В психологии адаптацию рассматривают как процесс приспособления органов чувств к особенностям действующих на них стимулов с целью их лучшего восприятия и предохранения рецепторов от излишней нагрузки. Процесс психологической адаптации человека происходит непрерывно, поскольку постоянно изменяются социально-экономические условия жизни, политические и морально-этические ориентации, экологическая обстановка и т.д.
Адаптационный синдром - это совокупность реакций организма человека в ответ на неблагоприятные воздействия (стрессоры). Эти понятия получили чрезвычайно широкое распространение. Одна из основных причин популярности теории стресса состоит в том, что она претендует на объяснение многих явлений повседневной жизни, реакций человека на неожиданные события, возникающие трудности: развитие самых различных заболеваний, как соматических, так и психических.
Нормальная жизнедеятельность человека немыслима без определенной степени физического и нервно-психического напряжения. Человеку свойствен определенный оптимальный тонус напряжения. Каждый человек должен изучить себя и найти тот уровень напряжения, при котором он чувствует себя наиболее «комфортно», какое бы занятие он ни избрал.
В системе психологической адаптации большую роль играют терапевтические (психотерапевтические) методы воздействия, такие как дискуссионная терапия, интеракционно-коммуникативные методы (психодрама, гештальттерапия, трансактный анализ), методы, основанные на невербальной активности (арттерапия, музыкотерапия, тантомима, хорео-терапия и т.д.), групповая (индивидуальная) поведенческая терапия, суггестивные методы.
Психологическая поддержка является частью более широкой программы социальной помощи индивидам по ликвидации кризисных ситуаций и оказанию помощи человеку или группе лиц (правовая, психологическая, сексологическая, информационная и др.). Главные усилия социальных работников должны быть направлены на содействие социальной адаптации в новых социально-экономических условиях (помощь клиенту в поиске работы в утверждении социального статуса, в восстановлении веры в духовные ценности и др.).
Профессиональная адаптация - это приспособление индивида к новому виду профессиональной деятельности, новому социальному окружению, условиям труда и особенностям конкретной специальности. Успех профессиональной адаптации зависит от склонности адаптанта к конкретной профессиональной деятельности, совпадения общественной и личной мотивации труда и других причин.
Следовательно, полноценное исследование адаптации человека возможно лишь при реализации комплексного подхода к изучению всех уровней организации человека: от психосоциального до биологического с учетом их взаимосвязей и взаимовлияний.
Характерным признаком человека является то, что он существо общественное. У человека с поступательным развитием цивилизации не исчезают приспособительные функции, присущие биологическим системам, а появляются новые, социальные, качественно особые способы и средства адаптации. Здесь уже не просто влияние определенно заданных биологических параметров, определенный продукт природы - человек, а высокоорганизованная развивающаяся система, отличительной чертой которого является эффективная связь телесного и психического, как основы становления личности.
Безусловно, биологическое, физиологическое, психическое и социальное развитие человека взаимосвязаны и взаимообусловливают друг друга, которые постоянно обогащаются и изменяются посредством активной деятельности человека. Заданные природные особенности человека составляют важнейшую предпосылку, необходимые условия для его социального развития, которые в свою очередь зависят от психических, интеллектуальных и других особенностей человека. Подчеркивая эти стороны развития человека, его связь с внутренним и внешним миром, мы этим самым показываем многозначность проблемы адаптационных процессов, важность выбора действий самого индивида и его связь с социальной практикой.
Проблема исследования процесса становления человека, его формирования и развития является одной из наиболее актуальных в настоящее время. Эффективное воздействие субъектов, всей системы социальной работы на процессы становления человека, формирования определенных социальных свойств и качеств предполагают знание закономерностей, механизмов функционирования разнообразных социальных явлений, влияющих на становление и развитие самого человека.
Спецификой человеческой адаптации является то, что этот процесс связан с социализацией человека, его врастание в социальный мир, которое предполагает активное участие как в потреблении, так и в передаче социально значимых норм и ценностей существующей и прошлой социальной среды. В понятии социализации характеризуется способность человека усвоить изменяющиеся условия, его адаптационная сущность. Социализация человека как непрерывный процесс развития и саморазвития личности органически связана с социальной адаптацией. По существу социальная адаптация является важнейшим механизмом, специфической формой социализации человека.
Однако, если процесс социализации человека идет как правило эволюционным путем, посредством накопления и усвоения предыдущего опыта, приобретения в конкретно-исторических условиях новых навыков в труде, быту, политических отношениях, культуре, то механизм социальной адаптации носит более быстрый характер, когда необходимо в относительно короткий промежуток времени активно устранить или усвоить создавшиеся социальные прецеденты.
Вместе с тем процесс социальной адаптации - это процесс освоения относительно стабильных условий социальной среды, решения повторяющихся, типичных проблем путём использования принятых способов социального поведения, действия. В этом процессе есть две характерные стороны, которые можно назвать объективной и субъективной.
Объективный процесс социальной адаптации заключается в том, что человек со дня своего рождения приобретает различные социальные свойства, отражающие его место в системе общественных отношений. С детства и до самой смерти идет непрерывный процесс усвоения и развития механизмов адаптации, в формировании которого активное участие принимает окружающая социальная среда (родители, друзья и т.д.), а также различные социальные институты.
Субъективный процесс социальной адаптации непосредственно не связан с общественным положением человека или поло-возрастными особенностями, а с его личными качествами, взглядами, убеждениями, со всеми аспектами социально-психологического развития. И здесь во многом проявляется активизирующая роль человека, его желание или нежелание изменить или усвоить существующие социальные ценности.
По этой причине эффективному развитию всех механизмов социальной адаптации способствует взаимодействие многих составляющих: это и объективные социальные условия (социальное происхождение, образовательный уровень и т.д.); условия непосредственной среды обитания (семья, школа, трудовой коллектив, неформальное окружение и т.д.) и, конечно, сама личность, которая формируется в зависимости от активной или пассивной позиции, его способностей и творческой деятельности, природных задатков.
Вычленяя в общечеловеческой деятельности ее социально-профессиональную направленность, мы подчеркиваем важность социальной работы, где ценностной ориентацией является то, что отличает ее от других профессий человека - это постоянное стремление к полезности и умению оказать помощь каждому индивиду в зависимости от его социальных потребностей и интересов.
В основе понимания развития механизмов социальной адаптации, ее сущности, лежит активная деятельность человека, ключевым моментом которой является потребность в преобразовании существенной социальной деятельности. По этой причине сам процесс формирования механизмов социальной адаптации личности неотделим от всех видов преобразований индивидов и проходит в трех основных фазах: деятельности, общении, самосознании, характеризующих его социальную сущность. В этой триаде происходит не просто изменение внешней действительности, но и преобразование внутреннего мира человека, раскрытие и реализация его скрытых потенций, помогающих полноценно включиться в процессы социальной адаптации как активной личности.
Социальность деятельности - ведущий и специфический механизм в организации адаптации человека. Важны такие его составляющие сторон, как общение, игра, учение, труд, осуществляющие полноценную включенность, активное приспособление индивида в социальную среду. Сам же механизм адаптации в социальной деятельности личности имеет свои закономерные этапы, которые в основном свойственны остальным видам деятельности. Эта схема примерно такова: нужда индивида - потребности - мотивы принятие решения - реализация и подведение итогов - ее оценка. Далее этот механизм может повториться в зависимости от достигнутых результатов. Проблема социального работника заключается в том, что в случае какой-то неудачи найти слабую, недостаточно эффективную сторону в этом механизме и внести необходимые коррективы.
Социальное общение - важнейший механизм социальной адаптации человека, который направляет и расширяет круг усвоения социальных ценностей при контакте с другими индивидами, социальными группами. Процесс общения - это не только потребность и самостоятельный вид деятельности отдельного человека, но и определенное взаимодействие социальных работников со своими клиентами, которое необходимо расширять в системе социальной практики.
Социальное самосознание личности - механизм социальной адаптации личности, при котором осуществляется формирование и осмысление своей социальной принадлежности и роли. Здесь роль социального работника понимается во многом как психолога-педагога, стремящегося через различные аспекты обращения сознания сформировать личность неравнодушной к человеческой беде, выступающей активно против социального равнодушия.
Таким образом, представляя механизмы социальной адаптации личности как единый процесс деятельности, общения, самосознания в социальной деятельности индивидов, мы подчеркиваем единство и определенную систему функционирования системы социальной помощи населению, значимость профессиональной подготовки социальных работников.
Адаптация начинает развиваться на фоне генерализованной ориентировочной реакции, активации неспецифического, а также специфического ответа на причинный фактор. В последующем формируются временные и функциональные системы, обеспечивающие организму либо «уход» от действующего чрезвычайного агента, либо преодоление патогенных его эффектов, либо оптимальный уровень жизнедеятельности, несмотря на продолжающееся влияние этого агента, т.е. собственно адаптацию.
Аварийная фаза адаптации (тревоги) заключается в мобилизации компенсаторных, защитных и приспособительных механизмов. Это проявляется триадой закономерных изменений - активации, гиперфункции, мобилизации.
- Активация «исследовательской» поведенческой деятельности индивида , направленная на получение максимума информа- ции о чрезвычайном факторе и возможных последствиях его действия.
- Гиперфункция многих систем организма , но преимущественно тех, которые непосредственно (специфически) обеспечивают приспособление к данному фактору. Эти системы (физиологические и функциональные) называют доминирующими.
- Мобилизация органов и физиологических систем (сердечнососудистой, дыхательной, крови, системы иммунобиологического надзора, метаболизма и др.), которые реагируют на воздействие любого чрезвычайного для данного организма фактора.
В основе развития аварийной фазы адаптации лежит несколько взаимосвязанных механизмов, запуск которых осуществляется в результате активации под действием чрезвычайного фактора вегетативной нервной (симпатического отдела) и эндокринной систем и как следствие - значительного увеличения в крови и других жидкостях организма так называемых стрессорных, активирующих функцию и катаболические процессы гормонов и нейромедиаторов - адреналина, норадреналина, глюкагона, глюко- и минералокортикоидов, тиреоидных гормонов.
Биологический смысл реакций, развивающихся в аварийную фазу адаптации (несмотря на их неспецифичность, несовершенство, высокую энергетическую и субстратную «стоимость»), заключается в создании условий, необходимых для того, чтобы организм «продержался» до этапа формирования его устойчивой адаптации (резистентности) к действию экстремального фактора.
Переходная фаза адаптации характеризуется уменьшением возбудимости ЦНС, формированием функциональных систем, обеспечивающих управление адаптацией к новым условиям. Снижается интенсивность гормональных сдвигов, постепенно выключается ряд систем и органов, первоначально вовлечённых в реакцию. В ходе этой фазы приспособительные реакции организма постепенно переключаются на более глубокий - тканевый - уровень. Гормональный фон видоизменяется, усиливают своё действие гормоны коры надпочечников - «гормоны адаптации».
Стадия устойчивой, или долговременной адаптации организма к действию чрезвычайного фактора реализуется следующим образом. Происходят:
Формирование состояния специфической устойчивости организма как к конкретному агенту, вызвавшему адаптацию, так нередко и к другим факторам - перекрестная адаптация;
Увеличение мощности и надёжности функций органов и доминирующих физиологических систем, обеспечивающих адапта- цию к определённому фактору. В таких системах наблюдается увеличение числа и/или массы структурных элементов (т.е. гипертрофия и гиперплазия), желёз внутренней секреции, эффекторных тканей и органов.
Комплекс таких изменений обозначают как структурный след процесса адаптации. Устраняются признаки стрессорной реакции, формируется эффективное приспособление организма к чрезвычайному фактору, вызвавшему процесс адаптации. В результате формируется надёжная и устойчивая адаптация организма к меняющимся социально-биологическим условиям среды. Реализуются процессы как активировавшиеся ранее, так и включающиеся дополнительно. К числу последних относятся реакции, обеспечивающие преимущественное энергетическое и пластическое обеспечение клеток доминирующих систем. Это сочетается с лимитированием снабжения кислородом и субстратами метаболизма других систем организма и осуществляется за счёт реакций двух категорий:
Перераспределения кровотока - увеличения его в тканях и органах доминирующих систем за счёт снижения в других;
Активации генетического аппарата длительно гиперфункционирующих клеток и последующей гипертрофии и гиперплазии субклеточных структурных элементов при одновременном торможении экспрессии генов в клетках недоминирующих систем и органов (например, пищеварения, мышечной системы, почек и др.).
Дизадаптация. В большинстве случаев процесс адаптации завершается формированием долговременной устойчивости организма к действующему на него чрезвычайному фактору. И в то же время фаза стойкой адаптации связана с постоянным напряжением управляющих и исполнительных структур, что может привести к их истощению. Истощение управляющих механизмов, с одной стороны, и клеточных механизмов, связанных с повышенными энергетическими затратами, с другой стороны, приводит к дезадаптации.
Незавершённая адаптация возникает при истощении функциональных резервов организма и включает централизацию управления и повышение реактивности механизмов вегетативной регуляции. Состояние незавершённой адаптации свойственно не только значительной части лиц, проживающих в экстремальных климатогеографических условиях, экспедиционно-вахтовым рабочим, но и части населения мегаполисов средней климатической полосы, экологическая обстановка в которых неблагополучна.
Ключевым понятием, объясняющим процесс возникновения болезни, является понятие адаптации.
Адаптация – процесс приспособления организма к меняющимся условиям среды – общеприродным и производственным, социальным.
Адаптация включает все виды врождённой и приобретённой приспособительной деятельности организмов с процессами на клеточном, органном, системном и организменном уровнях, которые поддерживают постоянство гомеостаза.
Любой процесс адаптации начинается с воздействия адаптогенного фактора.
Адаптогенные факторы – условия внешней среды, вызывающие изменения в организме и как следствие – необходимость его перестройки.
Многообразие этих факторов условно можно подразделить на две большие группы: природные и антропогенные.
Природные факторы – это естественные факторы живой и неживой природы, в соответствии с этим различают биотические и абиотические факторы. К биотическим факторам относится всё многообразие животного и растительного мира, включая возбудителей болезней. К абиотическим факторам среды относят воздушную среду, атмосферное давление, световое излучение, магнитные поля, температуру окружающей среды, метеопогодные факторы и различные климатогеографические условия. В этой группе также рассматриваются различные циклические изменения в природе: смена дня и ночи, времён года.
Антропогенные факторы – факторы, созданные в результате деятельности самого человека. В жизни современного человека они весьма разнообразны. К ним относят загрязнение почвы, воздушной и водной среды, бытовые условия, различные виды трудовой и другой социальной деятельности.
В конкретных условиях деятельности человека приходится иметь дело с воздействием на организм не изолированных, а комплексных факторов . Так, сезонные изменения включают в себя изменения освещённости, температуры, влажности и т.п., а в некоторых случаях – и изменения условий труда и отдыха (например в летние месяцы у школьников).
Суммарный эффект влияния адаптогенных факторов на организм в значительной мере определяется взаимодействием их между собой. Возможны синергический, антагонистический и аддитивный виды взаимодействий.
При синергическом взаимодействии суммарный эффект будет больше суммы воздействующих факторов, то есть эти факторы будут усиливать друг друга. Например, негативное воздействие низких температур окружающей среды усиливается при повышенной влажности. Антагонистический – когда действие одного фактора ослабляет эффекты другого. Примером может послужить известное явление, когда жара легче переносится при наличии легкого ветерка. И наконец, при аддитивном взаимодействии суммарный эффект будет практически равен сумме воздействующих факторов – солнечный свет и ветер.
В любом случае имеет значение не только наличие того или иного адаптогенного фактора, но и его количественная характеристика .
Для нормального функционирования организма необходим определённый диапазон значений факторов окружающей среды (газового состава атмосферного воздуха, его влажности, температуры и т.п.). Избыток или недостаток этих факторов неблагоприятно сказывается на жизнедеятельности.
Уровень колебания («доза») факторов, соответствующий потребностям организма и обеспечивающий благоприятные условия для его жизни, считают оптимальным (на рис. – зона оптимума ). При этом организм не тратит свои ресурсы на процессы адаптации.
Адаптационные ресурсы – резервы организма, которые он может расходовать на процесс адаптации.
Среди таких ресурсов можно выделить энергетические (любые вещества, дающие организму энергию) и пластические (к ним относят морфоструктурные элементы организма – макромолекулы и органоиды клеток, сами клетки, ткани и органы).
Отклонения от зоны оптимума в сторону недостаточной или избыточной дозировки факторов без нарушения жизнедеятельности организма называют зонами нормы . Такие отклонения человек способен переносить благодаря наличию специфических адаптивных механизмов, требующих, однако, затрат адаптационных ресурсов.
При дальнейшем сдвиге факторов за пределы нормы в сторону избытка или недостатка наступают зоны пессимума . Они соответствуют развитию и выраженному проявлению патологических изменений, но жизнедеятельность организма ещё сохраняется. Затем адаптивные реакции, несмотря на полное напряжение всех механизмов, становятся малоэффективными, и спустя некоторое время наступает гибель организма. Возможно, граница между «нормой» и «пессимумом» определяется по соотношению расходуемых и восстанавливаемых адаптационных ресурсов. То есть, если на процесс адаптации ресурсов расходуется больше, чем может восстановиться, то в конечном итоге этот процесс может привести к истощению адаптационных резервов, и значит, спровоцировавший его фактор является пессимальным.
Характер приведённых на рисунке зависимостей обусловлен множеством причин. В первую очередь он зависит от природы фактора . Например, колебания температуры окружающей среды на несколько градусов переносятся организмом сравнительно легко, так как адаптация к таким изменениям среды выработалась в ходе эволюционного развития. Если эта адаптация была усилена закаливанием, то диапазон безвредных для организма температурных колебаний может достигать нескольких десятков градусов. Напротив, такой фактор окружающей среды, как уровень ультрафиолетового облучения, на протяжении многих тысячелетий оставался относительно постоянным в каждой климатогеографической зоне. Поэтому даже незначительный сдвиг уровня ультрафиолетовой радиации может вызвать серьёзные негативные изменения в организме (при недостатке – ухудшение процессов роста и развития, при избытке – ожоги и т.д.).
В новых природных и производственных условиях люди нередко испытывают влияние необычных факторов окружающей среды, оказывающих неблагоприятное влияние на их общее состояние, самочувствие и работоспособность. Такого рода факторы принято относить к разряду экстремальных.
Экстремальные факторы – это крайние, весьма жёсткие условия среды, неадекватные врождённым и приобретённым свойствам организма.
Провести чёткую границу между обычными и экстремальными факторами среды не представляется возможным. Одни и те же факторы в одно и то же время для одних индивидуумов могут являться обычными, для других– экстремальными. Различия определяются не только спецификой раздражителей, но и свойствами организма. Например, классическим экстремальным воздействием на организм человека считают прыжок с парашютом. Однако для парашютиста, который совершил несколько тысяч прыжков, подобное испытание уже не является экстремальным. И наоборот, вполне обычным для старшеклассника является учебная нагрузка по 5–7 уроков в день. Для первоклассника же такие условия будут экстремальными и быстро приведут к истощению адаптационных резервов организма. Скорее всего, понятие «экстремальности» должно строиться на количественной оценке фактора и соответствует его пессимальным величинам (см. выше).
В целом, можно сказать, что диапазон приемлемых для организма колебаний фактора тем шире, чем чаще с этими колебаниями организм сталкивался ранее (в ходе индивидуального или эволюционного развития).
Кроме того, этот диапазон зависит от индивидуальных особенностей организма: пола, возраста, конституции и т.п. Так, например, женщины адаптируются иначе, чем мужчины, а взрослые здоровые люди – легче, чем дети, старики и люди с ослабленным здоровьем.
Здесь можно отметить, что по сравнению с взрослыми, процессы адаптации у детей очень пластичны, но крайне невелики адаптационные резервы. Другими словами, детский организм быстро и легко приспосабливается к новым условиям окружающей среды, но ресурсы, обеспечивающие реализацию такой возможности, очень ограничены.
Адаптация - это приспособление строения, функций органов и организма в целом, а также популяции живых существ к изменениям окружающей среды.
Различают генотипическую и фенотипическую адаптацию. В основе первой лежат механизмы мутаций, изменчивости, естественного отбора. Они явились причиной формирования современных видов животных и растений. Фенотипическая адаптация - это процесс, протекающий в течение индивидуальной жизни. В результате него организм приобретает устойчивость к какому-либо фактору внешней среды. Это позволяет ему существовать в условиях значительно отличающихся от нормальных. В физиологии и медицине это также процесс сохранения нормального функционального состояния гомеостатических систем, которые обеспечивают развитие, сохранение нормальной работоспособности и жизнедеятельности человека в экстремальных условиях.
Выделяют также сложные и перекрестные адаптации. Сложные адаптации возникают в естественных условиях, например к условиям определенных климатических зона, когда организм человека подвергается влиянию комплекса патогенных факторов (на Севере низкая температура, пониженное атмосферное давление, изменение длительности светового дня и т.д.).
Перекрестные или кросс-адаптации - это адаптации, при которых развитие устойчивости к одному фактору, повышает резистентность к сопутствующему.
Существует два типа адаптивных приспособительных реакций. Первый тип называют пассивным. Эти реакции проявляются на клеточно-тканевом уровне и заключается в формировании определенной степени устойчивости или толернтности к изменениям интенсивности действия какого-либо патогенного фактора внешней среды, например пониженного атмосферного давления. Это позволяет сохранять нормальную физиологическую активность организма при умеренных колебаниях интенсивности данного фактора. Второй тип приспособления - активный. Этот тип заключается в активации специфических адаптивных механизмов. В последнем случае адаптация идет по резистивному типу. Т.е. за счет активного сопротивления воздействию. Если интенсивность воздействия фактора на организм отклоняется от оптимальной величины в ту или иную сторону, но параметры гомеостаза при этом остаются достаточно стабильными, то такие зоны колебаний называется зонами нормы. Имеется две подобных зоны. Одна из них расположена в области недостатка интенсивности фактора, другая в области избытка. Любое смещение интенсивности фактора за пределы зон нормы вызывает перегрузку адаптивных механизмов и нарушению гомеостаза. Поэтому за пределами зон нормы выделяют зоны пессимума
В процессе адаптации выделяют два этапа: срочный и долговременный. Первый, начальный, обеспечивает несовершенную адаптацию. Он начинается с момента действия раздражителя и осуществляется на основе имеющихся функциональных механизмов (например, усиление теплопродукции при охлаждении). Долговременный этап адаптации развивается постепенно, в результате длительного или многократного воздействия фактора внешней среды. В его основе лежит многократная активизация механизмов срочной адаптации и постепенное накопление структурных перестроек. Примером долговременной адаптации является изменения механизмов теплообразования и теплоотдачи в холодных климатических условиях.
Базисом фенотипической является комплекс последовательных морфофизиологических перестроек, направленных на сохранение постоянства внутренней среды. Основным звеном в механизмах адаптации являются связи физиологических функций с генетическим аппаратом клеток. Под действием экстремального фактора среды происходит увеличение нагрузки на функциональную систему. Это ведет к усилению синтеза нуклеиновых кислот и белков в клетках органов, входящих в систему. В результате в них формируется структурный след адаптации. Активизируются аппараты этих клеток, выполняющие базисные функции: энергетический обмен, трансмембранный транспорт, сигнализацию. Именно этот структурный след является основой долговременной фенотипической адаптации.
Однако адаптационные механизмы позволяют компенсировать изменения фактора среды лишь в определенных пределах и определенное время. В результате воздействия на организм факторов, превышающих возможности адаптационных механизмов, развивается дизадаптация. Она приводит к дисфункции систем организма. Следовательно, происходит переход адаптационной реакции в патологическую - болезнь. Примером болезней дизадаптации являются сердечно-сосудистые заболевания у не коренных жителей Севера.
Виды сокращения скелетных мышц. Одиночные мышечные сокращения и его фазы. Суммация мышечных сокращений. Зубчатый и гладкий тетанус. Оптимум и пессимум раздражения (Н.В.Введеннский)
При нанесении на двигательный нерв или мышцу одиночного порогового или сверхпорогового раздражения, возникает одиночное сокращение. При его графической регистрации, на полученной кривой можно выделить три последовательных периода:
1. Латентный период. Это время от момента нанесения раздражения до начала сокращения. Его длительность около 1-2 мс. Во время латентного периода генерируется и распространяется ПД, происходит высвобождение кальция из СР, взаимодействие актина с миозином и т.д.
2. Период укорочения. В зависимости от типа мышцы (быстрая или медленная) его продолжительность от 10 до 100 мсек.,
3. Период расслабления. Его длительность несколько больше, чем укорочения.
В режиме одиночного сокращения мышца способна работать длительное время без утомления, но его сила незначительна. Поэтому в организме такие сокращения встречаются редко, например так могут сокращаться быстрые глазодвигательные мышцы, мышцы сгибателей пальцев. Чаще одиночные сокращения суммируются.
Суммация – это сложение двух последовательных сокращений при нанесении на нее двух пороговых или сверхпороговых раздражений, интервал между которыми меньше длительности одиночного сокращения, но больше продолжительности рефракторного периода.
Различают 2 вида суммации: полную и неполную суммацию. Неполная суммация возникает в том случае, если повторное раздражение наносится на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Полная возникает тогда, когда повторное раздражение действует на мышцу до начала периода расслабления, т.е. в конце периода укорочения. Амплитуда сокращения при полной суммации выше, чем неполной. Если интервал между двумя раздражениями еще больше уменьшить, например, нанести второе в середине периода укорочения, то суммации не будет, потому что мышца находится в состоянии рефрактерности.
Тетанус – это длительное сокращение мышцы, возникающее в результате суммации нескольких одиночных сокращений, развивающихся при нанесении на нее ряда последовательных раздражений. Различают 2 формы тетануса: зубчатый и гладкий.
Зубчатый тетанус наблюдается в том случае, если каждое последующее раздражение действует на мышцу, когда она уже начала расслабляться. Т.е. наблюдается неполная суммация. Гладкий тетанус возникает тогда, когда каждое последующее раздражение наносится в конце периода укорочения. Т.е. имеет место полная суммация отдельных сокращений. Амплитуда гладкого тетануса больше, чем зубчатого. В норме мышцы человека сокращаются в режиме гладкого тетануса. Зубчатый возникает при патологии, например, тремор рук при алкогольной интоксикации и болезни Паркинсона.
Механизм возникновения потенциала действия. Движение ионов натрия и калия при возбуждении. Опыты, доказывающие значение ионов натрия в происхождении потенциала действия. Понятие об электромеханическом сопровождении.
Дальнейшие исследования Ходжкина и Хаксли показали, что при возбуждении аксона кальмара возникает быстрое колебание мембранного потенциала, которое на экране осциллографа имело форму пика (spike). Они назвали это колебание потенциалом действия (ПД). Так как электрический ток для возбудимых мембран является адекватным раздражителем, ПД можно вызвать, поместив на наружную поверхность мембраны отрицательный электрод – катод, а внутреннюю положительный - анод. Это приведет к снижению величины заряда мембраны – ее деполяризации. При действии слабого допорогового тока происходит пассивная деполяризация, т.е. возникает катэлектротон. Если силу тока увеличить до определенного предела, то в конце периода его воздействия на плато катэлектротона появится небольшой самопроизвольный подъём – местный или локальный ответ. Он является следствием открывания небольшой части натриевых каналов, находящихся под катодом. При токе пороговой силы МП снижается до критического уровня деполяризации (КУД), при котором начинается генерация потенциала действия. Он находится для нейронов примерно на уровне – 50 мВ.
На кривой потенциала действия выделяют следующие фазы:
1. Локальный ответ (местная деполяризация), предшествующий развитию ПД.
2. Фаза деполяризации. Во время этой фазы МП быстро уменьшается и достигает нулевого уровня. Уровень деполяризации растет выше нуля. Поэтому мембрана приобретает противоположный заряд – внутри она становится положительной, а снаружи отрицательной. Явление смены заряда мембраны называется реверсией мембранного потенциала. Продолжительность этой фазы у нервных и мышечных клеток 1-2 мс.
3. Фаза реполяризации. Она начинается при достижении определенного уровня МП (примерно +20 мВ). Мембранный потенциал начинает быстро возвращаться к потенциалу покоя. Длительность фазы 3-5 мс.
4. Фаза следовой деполяризации или следового отрицательного потенциала. Период, когда возвращение МП к потенциалу покоя временно задерживается. Он длится 15-30 мс.
5. Фаза следовой гиперполяризации или следового положительного потенциала. В эту фазу МП на некоторое время становится выше исходного уровня ПП. Ее длительность 250-300 мс.
Амплитуда ПД скелетных мышц в среднем 120-130 мВ, нейронов 80-90 мВ, гладкомышечных клеток 40-50 мВ. При возбуждении нейронов ПД возникает в начальном сегменте аксона – аксонном холмике.
Возникновение ПД обусловлено изменением ионной проницаемости мембраны при возбуждении. В период локального ответа открываются медленные натриевые каналы, а быстрые остаются закрытыми, возникает временная самопроизвольная деполяризация. Когда МП достигает критического уровня, закрытые активационные ворота натриевых каналов открываются и ионы натрия лавинообразно устремляются в клетку, вызывая нарастающую деполяризацию. В эту фазу открываются и быстрые, и медленные натриевые каналы. Т.е. натриевая проницаемость мембраны резко возрастает. Причем от чувствительности активационных ворот зависит величина КУД (чем она выше, тем ниже КУД, и наоборот).
Когда величина деполяризация приближается к равновесному потенциалу для ионов натрия (+20 мВ), сила концентрационного градиента натрия значительно уменьшается. Одновременно начинается процесс инактивации быстрых натриевых каналов и снижения натриевой проводимости мембраны. Деполяризация прекращается. Резко усиливается выход ионов калия, т.е. калиевый выходящий ток. В некоторых клетках это происходит из-за активации специальных каналов калиевого выходящего тока. Этот ток, направленный из клетки, служит для быстрого смещения МП к уровню потенциала покоя. Т.е. начинается фаза реполяризации. Возрастание МП приводит к закрыванию и активационных ворот натриевых каналов, что еще больше снижает натриевую проницаемость мембраны и ускоряет реполяризацию. Возникновение фазы следовой деполяризации объясняется тем, что небольшая часть медленных натриевых каналов остается открытой.
Следовая гиперполяризация связана с повышенной после генерации ПД калиевой проводимостью мембраны и тем, что более активно работает натрий-калиевый насос, выносящий вошедшие в клетку во время ПД ионы натрия.
Изменяя проводимость быстрых натриевых и калиевых каналов, можно влиять на генерацию ПД, а, следовательно, на возбуждение клеток. При полной блокаде натриевых каналов, например, ядом рыбы тетродонта – тетродотоксином, клетка становится невозбудимой. Это используется в клинике. Такие местные анестетики, как новокаин, дикаин, лидокаин тормозят переход натриевых каналов нервных волокон в открытое состояние. Поэтому проведение нервных импульсов по чувствительным нервам прекращается, наступает обезболивание (анестезия) органа. При блокаде калиевых каналов затрудняется выход ионов калия из цитоплазмы на наружную поверхность мембраны, т.е. восстановление МП. Поэтому удлиняется фаза реполяризации. Этот эффект блокаторов калиевых каналов также используется в клинической практике. Например, один из них хинидин, удлиняя фазу реполяризации кардиомиоцитов, урежает сердечные сокращения и нормализует сердечный ритм.
Также следует отметить, что чем выше скорость распространения ПД по мембране клетки или ткани, тем выше ее проводимость.
Передача сигнала от возбужденной мембраны к миофибриллам называется электромеханическим сопряжением. Когда генерация ПД прекращается и мембранный потенциал возвращается к исходному уровню, начинает работать Са-насос (фермент Са-АТФаза). Ионы кальция вновь закачиваются в цистерны саркоплазматического ретикулума и их концентрация падает ниже 10-8 моль. Молекулы тропонина приобретают исходную форму и тропомиозин вновь начинает блокировать активные центры актина. Головки миозина отсоединяются от них и мышца за счет эластичности приходит в исходное расслабленное состояние.
Приспособления организмов к окружающей среде носят название адаптации. Под адаптациями понимаются любые изменения в структуре и функциях организмов, повышающие их шансы на выживание.
Известно два типа адаптации: генотипическая и фенотипическая.
По определению Большой медицинской энциклопедии (БМЭ): «…генотипическая адаптация возникает вследствие отбора клеток с определенным генотипом, обуславливающим выносливость». Это определение не безупречно, так как оно не отражает того, к какому виду нагрузок относится выносливость, так как в большинстве случаев, приобретая одни преимущества, живые организмы теряют другие. Если, например, растение хорошо переносит жаркий засушливый климат, то, скорее всего, оно будет плохо переносить холодный и влажный.
Что же касается фенотипической адаптации, то к настоящему времени нет строгого определения этого термина.
По определению БМЭ «… фенотипическая адаптация возникает как защитная реакция на действие повреждающего фактора».
По определению Ф.З. Меерсона «Фенотипическая адаптация - развивающийся в ходе индивидуальной жизни процесс, в результате которого организм приобретает отсутствующую ранее устойчивость к определенному фактору внешней среды и таким образом получает возможность жить в условиях, ранее не совместимых с жизнью…».
Способность к адаптациям - одно из основных свойств жизни вообще, так как обеспечивает и саму возможность ее существования, возможность организмов выживать и размножаться. Адаптации проявляются на разных уровнях: от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до строения и функционирования сообществ и экологических систем. Адаптации возникают и развиваются в ходе эволюции видов.
Механизмы адаптации
Основные механизмы адаптации на уровне организма:
1) биохимические - проявляются во внутриклеточных процессах, как, например, смена работы ферментов или изменение их количества;
2) физиологические - например, усиление потоотделения при повышении температуры у ряда видов;
3) морфо-анатомические - особенности строения и формы тела, связанные с образом жизни;
4) поведенческие - например, поиск животными благоприятных мест обитания, создание нор, гнезд и т.п.;
5) онтогенетические - ускорение или замедление индивидуального развития, способствующие выживанию при изменении условий.
Рассмотрим эти механизмы подробнее.
Биохимические механизмы. Животные, обитающие в прибрежной (литоральной) зоне моря, хорошо адаптированы к воздействиям неблагоприятных факторов окружающей среды и благодаря набору адаптаций способны выживать в условиях недостатка кислорода. В частности: у них развиты дополнительные механизмы потребления кислорода из окружающей среды; они способны поддерживать внутренние энергетические ресурсы организма, переключаясь на анаэробные метаболические пути; они снижают скорость своего общего метаболизма в ответ на действие низких концентраций кислорода в морской воде. Причем третий способ считается основным и одним из важнейших механизмов адаптации к недостатку кислорода для многих видов морских моллюсков. Во время периодических обсыханий, возникающих в результате приливно-отливных циклов, литоральные двустворчатые моллюски подвергаются воздействию краткосрочной аноксии и переключают свой метаболизм на анаэробный путь. Вследствие этого они считаются типичными факультативными анаэробными организмами. Известно, что интенсивность обмена у морских Bivalvia при аноксии снижается более чем в 18 раз. Снижая скорость метаболизма, гипоксия/аноксия в значительной степени влияет на ростовые и многие другие физиологические характеристики моллюсков.
В ходе эволюции морские двустворчатые моллюски выработали комплекс биохимических адаптаций, которые позволяют им переживать неблагоприятное воздействие краткосрочной аноксии. Вследствие прикрепленного образа жизни биохимические адаптации у двустворчатых моллюсков более разнообразны и выражены в большей степени, чем у свободноживущих организмов, у которых в первую очередь развиты поведенческие и физиологические механизмы, позволяющие избежать кратковременных неблагоприятных воздействий окружающей среды.
У морских моллюсков описано несколько механизмов регуляции уровня метаболизма. Одним из них является изменение скорости гликолитических реакций. Например, для Bivalvia характерно аллостерическое регулирование активности ферментов в условиях аноксии, в ходе которого метаболиты оказывают воздействие на специфические локусы ферментов. Одним из важных механизмов снижения скорости общего метаболизма служит обратимое фосфорилирование белков. Такие изменения в структуре белков вызывают значительные модификации в активности многих ферментов и функциональных белков, участвующих во всех процессах жизнедеятельности организма. Например, у Littorea littorea, как и у большинства моллюсков, устойчивых к аноксии, обратимое фосфорилирование некоторых ферментов гликолиза способствует перенаправлению потока углерода в анаэробный путь ферментативного метаболизма, а также подавлению скорости гликолитического пути.
Несмотря на то, что снижение скорости метаболизма является количественно выгодным механизмом, способствующим выживанию морских моллюсков в условиях аноксии, активация модифицированных путей метаболизма также играет важную роль в процессах адаптаций морских моллюсков к низким концентрациям кислорода в морской воде. В ходе данных реакций в значительной степени увеличивается выход АТФ и образуются некислотные и/или летучие конечные продукты, способствующие в свою очередь сохранению гомеостаза клетки в условиях аноксии.
Итак, биохимическая адаптация часто является крайним средством, к которому организм прибегает, когда у него нет поведенческих или физиологических способов избежать неблагоприятного воздействия среды.
Поскольку биохимическая адаптация - не легкий путь, часто организмам проще найти подходящую среду путем миграции, чем перестроить химизм клетки. В случае прикрепленных морских прибрежных двустворчатых моллюсков миграция к благоприятным условиям среды невозможна, поэтому у них хорошо развиты механизмы регуляции метаболизма, позволяющие им адаптироваться к постоянно изменяющейся прибрежной зоне моря, для которой характерны периодические осушения.
Физиологические механизмы. Тепловая адаптация обусловлена совокупностью специфических физиологических изменений. Главными из них являются усиление потоотделения, снижение температуры ядра и оболочки тела и уменьшение частоты сердечных сокращений при нагрузке по мере пребывания в условиях повышенной температуры (табл. 1).
Таблица 1. Адаптационные физиологические изменения у человека в условиях повышенной температуры окружающей среды
|
Изменения |
|
|
Потоотделение |
Более быстрое начало потоотделения (при работе), т. е. снижение температурного порога потоотделения. Повышение скорости потоотделения |
|
Кровь и кровообращение |
Более равномерное распределение пота по поверхности тела. Снижение содержания солей в поте. Снижение ЧСС. Усиление кожного кровотока. Увеличение систолического объема. Увеличение объема циркулирующей крови. Снижение степени рабочей гемоконцентраций. Более быстрое перераспределение крови (в систему кожных сосудов). Приближение кровотока к поверхности тела и более эффективное его распределение по поверхности тела. Уменьшение падения чревного и почечного кровотоков (во время работы) |
|
Терморегуляция |
Снижение температуры ядра и оболочки тела в покое и при мышечной работе. Рост устойчивости организма к повышенной температуре тела |
|
Уменьшение отдышки |
Морфо-анатомические механизмы. Так, известная всем белка обладает хорошей морфофункциональной приспособленностью, которая позволяет выжить в среде обитания. К приспособительным внешним признакам строения белки относятся следующие:
Острые загнутые когти, позволяющие хорошо цепляться, удерживаться и передвигаться по дереву;
Сильные и более длинные, чем передние, задние ноги, которые дают возможность делать белке большие прыжки;
Длинный и пушистый хвост, действующий как парашют в прыжках и согревающий ее в гнезде в холодное время года;
Острые, самозатачивающиеся зубы, что позволяет грызть твердую пищу;
Линька шерсти, которая помогает белке не замерзнуть зимой и чувствовать себя легче летом, а также обеспечивает смену маскировочной окраски.
Эти приспособительные особенности позволяют белке легко передвигаться по деревьям во всех направлениях, находить пищу и поедать ее, спасаться от врагов, делать гнездо и выращивать потомство, оставаться оседлым животным, несмотря на сезонные перепады температуры. Таким образом осуществляется взаимосвязь белки со средой обитания.
Поведенческие механизмы. Кроме примеров поисковой активности благоприятных мест обитания, научения, стратегии поведения в условиях угрозы (борьба, бегство, замирание), объединения в группы, постоянной мотивированности интересами выживания и продолжения рода, можно привести и другой яркий пример.
В естественных и экспериментальных условиях водной среды как морские, так и пресноводные виды рыб ориентируются с использованием элементов поведения. При этом происходит как пространственная, так и временная адаптация к различным факторам - температуре, освещенности, содержанию кислорода, скорости течения и др. Достаточно часто у рыб наблюдается феномен самопроизвольного выбора того или иного фактора среды, например, ориентация по градиенту температуры воды. Поведенческие механизмы ориентации рыб по отношению к температурному фактору среды часто аналогичны либо незначительно отличаются от реакции на другие факторы.
Онтогенетические механизмы. Системы онтогенетической адаптации - это фундамент, который обеспечивает выживание и успешное размножение достаточного числа особей в привычных для популяции условиях обитания. Их сохранение настолько важно для выживания видов, что в эволюции возникла целая группа генетических систем, которые призваны служить барьером, охраняющим системы онтогенетической адаптации от разрушительного воздействия тех эволюционных факторов, которые когда-то способствовали их формированию.
Различают следующие подвиды данного вида адаптации:
Генотипическая адаптация - отбор наследственно детерминированной (изменение генотипа) повышенной приспособленности к измененным условиям (спонтанный мутагенез);
Фенотипическая адаптация - при этом отборе изменчивость ограничена нормой реакции, определяемой стабильным генотипом.
У двукрылых, для которых благодаря наличию гигантских политенных хромосом слюнных желёз возможно выявление тонкой линейной структуры хромосом, часто обнаруживаются целые комплексы видов-близнецов, состоящие из нескольких, почти неразличимых морфологически, близкородственных видов. Для других зоологических видов, у которых нет политенных хромосом, столь тонкая цитологическая диагностика затруднена, но и для них на изолированных архипелагах часто можно наблюдать целые группы близкородственных видов, явно недавнего происхождения, сильно дивергировавших от общего материкового предка. Классическими примерами являются гавайские цветочницы, дарвиновы вьюрки на Галапагосских островах, ящерицы и улитки на Соломоновых островах и многие другие группы эндемических видов. Всё это указывает на возможность множественных актов видообразования, связанных с одиночными эпизодами колонизации, и на широкую адаптивную радиацию, запускающим механизмом которой послужила дестабилизация прежде устойчивого, хорошо интегрированного генома.
